自上个世纪认知心理学关于感觉输入与动物反应之间的内部表征的探索以及不断更新革命的生物技术，促使人们意识到想要了解人们的行为及背后的心理功能，就不可避免地要去了解大脑这一”黑箱”的究竟。其中，学习与记忆不仅是之一，更是打开神经科学一扇最重要的大门，是让大家看到曙光的最重要的一个领域。

    心理功能在大脑中的表征

    在19世纪中期到20世纪，关于心理功能在大脑中的表征主要有两种观点：

    （1）大脑皮层由相互独立的分别负责不同功能的区域构成，如一块脑区负责听觉，一块表征视觉或语言、运动等；

    （2）心理功能是整个大脑皮层总体活动的结果，大脑皮层的每一区域都可以执行任意的心理功能。

颅相学的“脑区地图”，几乎是每本神经科学教科书都绕不开的“黑历史”

    其实说到这里，我们就知道第一种观点的代表人物就是发展了颅相学的Gall，认为个性特点与颅骨形状相关。据说，他曾遇到的一位浪漫而迷人的女性后脑很突出，而曾经班上最聪明的铜须额（国外种族，铜须氏族，简称铜须，是矮人种族中最古老的氏族，由铁炉堡氏族直接演化而来的氏族），具有很大的前额和大眼睛；由此他相信一个人越浪漫激情就具有突出的后脑，越是智慧则前额越大；后者的代表人物是法国的实验神经学家Flourens，他对不同动物进行了实验，发现切除了Gall所提到的代表心理功能的脑区，并没有导致任何行为缺陷。这两个观点由于各自代表唯物主义和政治与宗教和的双方利益而持续争论了几十年，直到神经科学史上不论哪本书都会提到的布洛卡区和威尔尼克区的发现才有了突破。语言领域的这一新纪元般的发现，使得人们渐渐意识到这种专门化区域所构成的大而互相联系的神经网络是各种复杂心理功能的基础。

    记忆脑区的探索

    然而关于表征记忆脑区的探索，神经科学家也走了非常漫长的一段路。1920年，Karl Lashley做了一系列非常著名的实验：训练小鼠走简单的迷宫，然后切除大脑皮层的不同区域，并在20天后再次对小鼠进行测试，检查它们训练成果的保留情况。基于实验结果，Lashley提出了质量作用（mass action）原理——记忆损伤的程度与切除皮层区域的大小相关，而与具体位置无关。就像是给对一个世纪以前，同样采取切除脑区研究功能研究者Flourens的隔空简讯：穿越迷宫能力的形成并非局限于大脑皮层的某一特定脑区，穿越迷宫的成绩与脑组织的完整性密切相关。

    随着更多的科学家用小鼠做实验，人们逐渐了解到迷宫任务其实并不适用来研究记忆功能的脑定位。迷宫学习是一项由许多不同的感觉与运动能力参与的活动。当动物被剥夺了一种感觉线索（比如刚好切掉了感觉皮层），它仍然可以很好地运动其他的感觉信息（比如视觉或者嗅觉）来识别场景。而且，Lashly只是将他的注意力集中于大脑皮层，并没有深入大脑深部结构的核团。

    不过，20年后，蒙特利尔神经研究所的Wilder Penfield通过在局部切除癫痫组织的过程中，发现电刺激颞叶部分会让病人产生类似碎片似的记忆。尽管后来被众多科学家批评，认为所谓碎片也许是伴随癫痫发作的幻觉，但正是因为Penfield的工作，总算将记忆的科学视野聚焦在了颞叶，并激发起了众多科学家对颞叶研究的热情。这，就包括以H.M.病人为研究对象的Scoville和Brenda Milner。

    人们认为H.M的癫痫起源于颞叶中部，Scoville将其左右两侧颞叶中部的内表面连同颞叶下面的海马一起切除。然而，这场手术成功不仅制止了会导致暂时性意识缺失的癫痫发作，还不幸地，使H.M.先生的记忆有了无法挽回的改变。

    Milner博士对于H.M.的研究解开了现代记忆研究的序幕，促使人们开始探索记忆存储在大脑中的定位。Milner最先发现了海马与内侧颞叶在外显记忆存储中的作用，找到了内隐记忆存在的证据。

    Milner在一系列研究中，她发现H.M.由于前额叶完好，短时记忆的能力非常出色：学习后短时间内记住一个多位数或者一幅图，并且可以正常对话；但随着手术带走的，是H.M.将新的短时记忆转变为长时记忆的能力：只要他的注意力不被转移，他就可以一直保有新信息；但是在他的注意力转移到其他事情上去后的一两分钟里，他就再也记不起前面曾经想过的任何事情了。他也认不出自己新近的照片和镜中的自己。也就是说，H.M.完全活在了过去。

    但是，Milner请H.M.做了这样的实验：学习在镜子中描绘一颗星星的轮廓。结果发现，H.M.随着每天的练习，描绘的速度越来越快，就像拥有健全大脑的人一样。然而，尽管他的技能每一天都有所提高，但H.M.先生却从来不记得他自己前一天曾联系过同一内容。

    随后，加州大学圣地亚哥分校（UCSD）Larry Squire和哈佛大学Daniel Schacter同时做了有关人与动物记忆存储的实验， Squire 和Schacter首先提出对人物、地点、物体、时间的有意识回忆，称为外显记忆，或陈述性记忆（即H.M.欠缺的记忆）。而另一种记忆称为内隐记忆，或程序性记忆，是构成习惯、敏感化、经典条件反射、感知与运动技能（如骑自行车、打网球）等的基础（H.M.保存的记忆）。

    事实上，哲学家与心理学家曾经预言过外显记忆与内隐记忆的区别。1890年，詹姆士（James）扩展了赫尔姆霍茨关于无意识加工的理论，在其著作《心理学原理》的不同章节介绍了习惯（无意识的、机械性的、反射的行为）与记忆（对过去的有意识的觉知）。1949年，英国哲学家Gilbert Ryle对于知道怎样做（关于技能的知识）与知道（做）什么（事实与事件的知识）进行了区分。而弗洛伊德在《梦的解析》中称：记录并回忆起来的经历其实不仅仅包括有意识的记忆，同时也包括无意识的记忆。通常情况下无意识记忆是不被意识觉知的，但是却对行为具有重要的影响。

    这些预言非常有趣，也同样激起了许多研究者来关注记忆的环路和细胞分子的领域。而为了避免泛泛的争论，科学家们近乎一致地选择“还原论”的方法来研究各种复杂心理表征的生物学基础。沃森克里克在《惊人的假说》中曾说，科学的信念就是：我们的精神（大脑的行为）可以通过神经细胞和其他细胞及其相关分子的行为加以解释；对于一个具有多种活动层次的系统，这一还原过程将不止一次地加以重复。在接下来的专题文章中，会向大家分享内隐记忆和外显记忆以及对应短时、长时的细胞分子机制。

    第一次读到所谓“闪光灯记忆”（Flashbulb Memory）——类似拍照那样，所发生的画面在一瞬间定格，并深深地烙在我们的脑海中的记忆，其原理就是因为强烈的情绪状态（如车祸，2001年的911事件）可以不经练习直接进入长时记忆：突发性的事件就像一次强烈的突触前刺激，使的大量的MAP激酶瞬间涌入细胞核内，解除了CREB-2（一种抑制突触生长的阮蛋白）的拮抗作用，MAP蛋白激酶更容易激活细胞核内的CREB-1（一种促进突触生长的阮蛋白），从而顺利的进入长时记忆。

    看到这种简化而还原的原理时，我的内心紧张又激动，尽管各种鸡汤文章把闪光灯记忆说的天花乱坠，但其实原理就是突触的形成及维持；这个过程简直就像《走近科学》的套路：为何一座多年无人居住的荒宅突然出现神秘亮光，而且“颇有灵性”。但只要人一靠近就会神秘消失？（趣头条）